Цветок, как составная часть растений, всегда был загадкой для исследователей, несмотря на то, что его строение и функции давно известны ботаникам. До сих пор ходят споры об цветках энтомофильных растений: кто подстраивается под кого из пары “растение-насекомое”? Кто меняет морфологию и поведение для достижения наибольшей выгоды для себя? Хотя ответ вроде бы очевиден: здесь присутствует элемент коэволюции, изменяются оба партнёра. Но такой вывод нравится не всем учёным. Предполагается, что растения конкурируют друг с другом за опылителей посредством изменений формы отдельных элементов цветка, препятствуя опылению одними насекомыми в пользу других. А насекомые (продолжим мы) вероятно, лишь пользуются результатами, не утруждая себя собственными изменениями?

А как же цвет лепестков? Ведь известно, что у насекомых есть цветовые предпочтения. Мухи и осы летят на бурые цветки, жуки – на жёлтые, шмели и пчёлы – синие и фиолетовые, бабочки – красные. Некоторые биологи считают, что цвет лепестков, обусловленный наличием определённых пигментов, хотя и привлекает определённых насекомых, но вырабатывается в процессе эволюции лишь в результате действия абиотических факторов – температуры, освещённости, уровня влажности. Но определённые пигменты, (заметим мы) создают и знаменитые ультрафиолетовые, указывающие на источник нектара, “дорожки” на лепестках. А ведь это явно создано для тех самых опылителей…

В научной литературе не так много работ по окраске цветов и её эволюционном значении. Вероятно, потому, что доказать здесь что-либо достаточно сложно. В том числе и оттого, что зрение насекомых и человека очень разное, и цвет мы воспринимаем неодинаково. Дискутируется и вопрос об изменении окраски венчиков цветков в пределах одного вида. Мы знаем о таком понятии как альбинизм, существующий не только у животных, но и у растений. Это отсутствие красящих пигментов в организме. Причём у растений различается альбинизм, когда пигменты отсутствуют во всём растении, и белоцветковость, когда пигментов нет только в цветке. А ещё существует полихромизм, когда у одного вида растений цветки бывают разного цвета.

И вот несколько лет назад, в 2012 году, американскими учёными было экспериментально доказано, что растения могут изменять окраску цветков, чтобы избежать скрещивания с близкородственными видами, которое ведёт к стерильности гибридного потомства. А окраску они меняют для насекомых, которые их опыляют – бабочек. Изменение окраски одного из флоксов, описываемых в этом исследовании, происходит в зоне совместного произрастания двух видов. В изолированных местах обитания оба флокса имеют бледно-голубой цвет, а в зоне совместного произрастания цветки одного из них (флокса Друммонда) приобретают ярко-красный цвет, иногда розово-красный.

В ходе экспериментов учёными были выведены 4 линии флоксов Друммонда, имеющих разную окраску цветков (синие, красные, голубые, розовые). Ими были открыты два гена, мутации в которых меняют окраску цветка. Первый влияет на оттенок, второй – на интенсивность (яркость) цвета. Было установлено, что бабочка, опыляющая оба вида флоксов, выбирает какой-то один цвет – либо бледный, либо яркий.  А чаще яркий – или красный, или синий. Было доказано, что яркость окраски (но не ее оттенок) эффективно защищает флоксы от межвидовых скрещиваний. А вот роль гена оттенка осталась до конца невыясненной. Он не влияет на выживаемость или плодовитость, и вероятно, в настоящее время бесполезен для флоксов. Имеется предположение, что этот ген был нужен в прошлом, когда существовал опылитель, различавший оттенки. Вероятно, он когда-то обитал в зоне совместного произрастания флоксов, летая с ярко-красных цветков на розово-красные и с голубых на синие, а потом вымер или стал редким.

Вникать в ботанические дебри меня, зоолога, подвигли удивительные метаморфозы некоторых растений, обитающих на горе неподалёку от дома: хохлатки плотной (Corydalis solida) из семейства маковых и астры альпийской (Aster alpinus ) из семейства сложноцветных. Оба растения цветут весной: хохлатка – в апреле, астра – в конце мая. Хохлатка – эфемероид, то есть после плодоношения в июне надземная часть отмирает, а клубень остаётся в земле. Астра и после цветения сохраняет розетку листьев. Оба вида опыляются насекомыми. Хохлатка из-за строения цветков опыляется преимущественно насекомыми с длинным хоботком (шмелями, пчёлами и некоторыми бабочками), астра – широким кругом опылителей. При отсутствии насекомых (например, в пасмурную погоду), хохлатка может самоопыляться. Растения из семейства астровые способны в отдельные годы к апомиксису – бесполому размножению без опыления. В этом случае завязываются гаплоидные семена, несущие только материнскую наследственность. Семена хохлатки плотной распространяют муравьи, которые питаются их сочными придатками. Исследования показали, что после обгрызания семян муравьями процент их всхожести резко возрастает. Семена астры разносятся ветром.

Цветки хохлатки плотной лилово-фиолетового цвета и в нашей местности  редко изменяют окраску.

Обычная форма хохлатки плотной

Обычная форма хохлатки плотной

И вот в 2015 году моё внимание привлекли необычные, сине-белые хохлатки, раньше никогда не наблюдавшиеся.

Двухцветная форма хохлатки плотной

Двухцветная форма хохлатки плотной

Растения расцвели в одном месте, а рядом находились обычные хохлатки. Этой весной они появились там же, и группа стала более многочисленной. А на склоне в лесу расцвела в единственном экземпляре  почти белая хохлатка.

Альбиносная форма хохлатки

Альбиносная форма хохлатки

Несомненно, в этих двух случаях произошла мутация окраски. Для хохлаток изменения окраски – не редкость. Близкий вид –  хохлатка полая (в Башкирии она не растёт) имеет две цветовые формы: сине-фиолетовую и белую, которые растут совместно. А у хохлатки плотной выведено множество садовых форм с разной окраской венчика. На просторах интернета мне не удалось найти такой необычной двухцветной хохлатки. Только сорт Мерлин является бледным подобием нашей героини. Вот какие шедевры создаёт южноуральская природа!

А почему могла произойти мутация? Из-за каких-то изменений природной среды или климата. Так как хохлатка зацветает на 4-6 году жизни, нужно рассмотреть природные условия, в которых завязывались её семена. Отступая на это время назад, мы имеем лишь одну аномалию, которая могла повлиять на мутацию – засуха 2010 года. Тогда высокие температуры воздуха в сочетании с почти полным отсутствием осадков наблюдались с апреля до августа. Вероятно, длительное влияние высоких температур и сухости повлияли на развитие семян. Возможно, произошло скрещивание обычной и белоцветковой форм. А муравьи довершили дело, растащив семена по лесу на вершине хребта, который за последующие годы подвергся остепнению. В результате хохлатки очутились под степными кустарниками, но не на склоне, а в более влажных и затенённых условиях. Дождливые 2014-2015 годы способствовали их успешному произрастанию.

А как же белая хохлатка? Она появилась в ещё более увлажнённом и затенённом месте. Такие условия способствуют появлению альбиносных форм у видов с окрашенными, чаще – антоциановыми (сине-фиолетово-розовыми) цветками. Два дождливых года, о которых упоминалось выше, возможно, подарят нам много белых хохлаток. Будут ли успешно развиваться и опыляться эти мутировавшие особи, покажет время. У белой хохлатки форма цветков обычная, а у двухцветной  немного отличается и форма цветка, и соцветия. У обычной хохлатки венчики смотрят вниз, чтобы было удобно присаживаться крупным насекомым-шмелям. А у двухцветной формы шпорец неглубокий и цветки смотрят преимущественно в стороны и даже вверх. Возможно, они способны опыляться более лёгкими по весу насекомыми с короткими хоботками. Таким образом, у них может поменяться спектр опылителей. Важно, что образовался не оттенок, а резко двухцветная форма, с привлекательной для насекомых фиолетово-синей посадочной площадкой. Всё более приспосабливаясь к новым опылителям, цветок может кардинально поменять и форму, и цвет. А значит, в дальнейшем возможно образование нового подвида и даже вида.

А что же астра альпийская? Покинув редколесье, где уже отцвели хохлатки, выходим на остепнённый юго-западный склон. Сейчас третья декада мая, и вся гора в цвету. Цветёт василёк сибирский, шаровница крапчатая, оносма простейшая, земляника зелёная, бурачок извилистый, ракитник русский. Но фоновый аспект составляет астра с её лиловыми цветками. Пройдя по склону, можно заметить, что налицо полихромизм окраски её венчиков, а есть и элементы полиморфизма цветка. Есть особи не только с лиловыми, но и с белыми, и с не резко двуцветными (беловато-лиловыми) венчиками. Встречаются и астры с необычной, более узкой, формой лепестков, и с более длинными лепестками. Интересно, что в прошлом году такого разнообразия расцветок и форм не наблюдалось. Тогда я видела лишь белую астру в единственном экземпляре. А в этом году их не менее десятка. Не было и такого обильного цветения.

Астра альпийская с обычным цветом венчика

Астра альпийская с обычным цветом венчика

Вероятно, важную роль сыграли погодные условия. Так как цвести астра начинает на втором году жизни, причины нужно искать в предыдущих годах. Прошлое и позапрошлое дождливое лето помогло успешному росту и распространению растений. Влажные условия, как упоминалось выше, приводят к появлению белоцветковых форм у растений. У астры альпийской выведено множество садовых форм с разными оттенками цветков, вплоть до тёмно-красного. Так что окраска её венчика – довольно пластичный, легко мутирующий признак, вероятно, во многом зависящий от климатических условий. Способные к апомиксису растения из семейства астровых легко закрепляют наследственные изменения в последующих поколениях. Так что наша “астровая горка” в последующие годы может показать и другие чудеса форм и расцветок.

Альбиносная форма астры альпийской

Альбиносная форма астры альпийской

Астра с бело-лиловыми лепестками

Астра с бело-лиловыми лепестками

Астра с узкими лепестками

Астра с узкими лепестками

Астра с длинными, отгибающимися назад лепестками

Астра с длинными, отгибающимися назад лепестками

Но климатические колебания могут быть не единственной причиной изменений окраски цветков. Ведь растения конкурируют друг с другом за опылителей. В этих условиях особи разных видов, обитающие совместно, должны иметь разную окраску. Эволюционно закреплено, что опылители предпочитают летать по цветкам только какого-то одного цвета, препятствуя этим невыгодному для растений опылению чужеродными видами. А оттенки насекомые, по-видимому, не различают. В нашем случае бурно разросшаяся горная степь демонстрирует самые разные оттенки розового и лилового цветов. Розовым цветёт василёк сибирский, он из одного семейства с астрой. Как конкурировать за опылителей в этих условиях? Поменять цвет венчика. Когда уровень конкуренции возрос, астра альпийская, как более пластичный вид (у василька я никогда не отмечала изменений окраски цветков), возможно, начала менять цвет венчика. В условиях борьбы за опылителей она может увеличить как число белых особей, так и более тёмных. Возможно, имеет место и внутрипопуляционная конкуренция. Хотя наиболее привлекательный цвет для основных опылителей (пчёл и шмелей) всё-таки (по определению ботаника Ю.Насимовича) “коротковолновой”  – фиолетово-синих оттенков. А для того, чтобы на солнечной горной степи успешно существовать белой астре, ей придётся кардинально менять форму венчика (это связано с термическим и радиационным эффектами). Так что в какую сторону пойдёт эволюция наших героев – хохлатки плотной и астры альпийской, покажет время.

 

Марина Бакалова

Фото автора